Amphiprion frenatus

Amphiprion_frenatus
Comportement – Maintenance – Reproduction                                                           

Une des plus intéressantes associations naturelles connues entre deux individus complètement différents est celle de certains Pomacentridés, du genre Amphiprion, appelés communément poissons-clown, avec les anémones des mers tropicales, principalement de la famille des Stoichactidae.

Parmi toutes les espèces d’Amphiprions disponibles sur le marché aquariophile à l’heure actuelle, il en existe une particulièrement répandue et dont la maintenance ne pose pas de problème particulier: il s’agit de Amphiprion frenatus (Brevoort, 1856), encore appelé clown rouge ou tomate.
Originaire principalement du sud-est asiatique (sud du Japon, Philippines, Vietnam), certains articles font état de son existence sur la côte sud-est africaine sans que sa présence entre ces deux zones de distribution n’ait jamais été signalée.

Description

D’une taille pouvant atteindre 9 cm, notre clown est un joli petit poisson dont la coloration varie fortement avec l’âge: orange vif durant les premières années de son existence, il arbore ensuite une belle livrée brune. D’autre part, esthétiquement pourvu d’une seule bande blanche sur l’avant de la tête (post-oculaire) généralement bordée de noir, sa clé de détermination taxonomique signale encore la présence de IX ou X rayons épineux dans la nageoire dorsale (Allen, 1975).
Hormis une différence de taille entre les deux partenaires d’un couple, le plus gros étant toujours la femelle, les adultes ne présentent pas de dimorphisme sexuel apparent. Si par des circonstances malheureuses, le critère de la taille ne suffisait pas, seule l’observation, au moment de la ponte, de l’appendice sexuel permettrait de différencier le mâle et la femelle: cette dernière possédant une papille génitale d’un diamètre beaucoup plus important.


Comportement

Amphiprion frenatus est une espèce généralement pacifique vis-à-vis des autres hôtes de l’aquarium mais la défense de son anémone-hôte ou de la ponte peut néanmoins susciter des réactions beaucoup plus agressives, notamment à l’égard de son soigneur: le mécontentement étant de plus souligné par des grognements caractéristiques très révélateurs.
Mais une étude comportementale d’un poisson symbiotique, si brève soit-elle, ne peut totalement passer sous silence l’extraordinaire comportement de notre clown avec son anémone.
Celle-ci, comme tous les cnidaires, possède dans ses tentacules de microscopiques capsules urticantes, les cnidocystes.
Ils sont utilisés pour capturer des proies comme les crustacés ou les petits poissons qui entrent en contact avec l’anémone. Malgré cela, notre Amphiprion ne semble pas affecté par les cnidocystes de son hôte et peut vivre normalement baigné par les tentacules.
Il est maintenant clairement établi que l’anémone produit des substances spécifiques qui influencent la décharge de ses cnidocystes (Mariscal, 1970; Schlichter,1968) lesquelles la protège contre ses propres piqûres et empêche leur utilisation contre les corps avec lesquels les tentacules sont continuellement en contact, comme certains éléments du décor, par exemple.
Dans le cas de l’Amphiprion adulte confronté à une anémone inconnue mais potentiellement symbiotique pour la première fois, une période d’acclimatation s’avère indispensable; au cours de celle-ci le poisson, par de légers attouchements, va progressivement s’enduire du mucus du cnidaire et acquérir ainsi son immunité.
Cette attitude ne semble néanmoins pas indispensable pour les juvéniles de A.frenatus confrontés à une de leurs anémones naturellement symbiotiques, ceux-ci bénéficiant en effet d’une protection naturelle due à la nature spéciale de leurs sécrétions muqueuses (Miyagawa and Hidaka, 1980).
La production de ces substances par l’actinie est donc un phénomène complètement séparé de son association avec le clown: celui-ci ne faisant qu’exploiter un mécanisme existant.
Les avantages tirés par les deux partenaires de cette association sont essentiellement une protection contre les prédateurs: selon le cas, les mérous, par exemple, face auxquels l’Amphiprion se réfugiera parmi les tentacules de l’anémone; ou Chaetodons, qui se verront vertement chassés par le clown si l’envie leur prenait de vouloir dévorer son cnidaire préféré (Charoy, 1982).

D’autre part, que n’a-t-on pas écrit sur la nutrition de l’actinie par le clown?
Si ce phénomène n’a été que rarement observé dans la nature (Cousteau et Diolé, 1971), il en va tout autrement en aquarium. Il semble en effet que le poisson se serve des tentacules comme d’une sorte de garde-manger pour les morceaux en surnombre (chose rarissime dans la nature), permettant ainsi à l’anémone d’avoir occasionnellement accès à certains fragments.
Bien d’autres hypothèses ont été émises quant aux liens unissant ces deux êtres, mais leur étude complète n’entre pas dans le cadre de cet article.
Je conclurai cette très brève explication en spécifiant que pour les spécialistes, cette association est une forme de mutualisme, situation où les deux protagonistes trouvent des avantages mais où leur survie n’est pas intimement liée à cette vie commune.

Maintenance en aquarium

Amphiprion frenatus est probablement l’un des clowns les plus faciles à maintenir en captivité. Personnellement je possède un couple depuis cinq ans et demi sans que je n’ai jamais été amené à les soigner pour une quelconque maladie. Il faut pourtant ajouter que son acclimatation est rendue beaucoup plus facile par la présence d’une anémone potentiellement symbiotique; il semble d’ailleurs qu’il soit assez peu regardant sur l’espèce et qu’il s’accommodera assez facilement d’une autre anémone que celles qui lui sont attachées naturellement: Entacmaea quadricolor (Ringwald, 1987) ou Parasicyonis actinostoroides (Miyagawa and Hidaka, 1980), par exemple.
Du point de vue de la nourriture, ils ne sont absolument pas difficiles et ont toujours accepté toutes nourritures présentées. A cet égard encore, l’essentiel de ce qu’ils mangent dans leur milieu naturel semble constitué de copépodes et d’algues (Condé et Terver, 1973); faut-il y voir la cause de l’agressivité naturelle de mon couple à l’égard de toute espèce de caulerpe introduite dans l’aquarium?

Reproduction

Dans la nature, comme en aquarium, les clowns sont la plupart du temps monogames et forment très souvent des couples durables; cette attitude est grandement favorisée par le contexte dans lequel ils évoluent.
Imaginons un instant un jeune Amphiprion bien à l’abri dans son anémone obligé de quitter son gîte à la recherche de l’âme soeur: les prédateurs n’en feraient qu’une bouchée.
Une autre particularité morphologique qui leur est très utile dans ces circonstances est leur aptitude à changer de sexe. En effet, si en règle générale, l’Amphiprion commence sa vie d’adulte en tant que mâle, sous certaines conditions sociales, il peut devenir femelle (on parlera d’hermaphrodisme protandrique).
La preuve scientifique de cette transformation morphologique a été apportée par la réalisation d’une expérience dans laquelle deux mâles ayant été mis sur la même anémone, le dominant, c-à-d le plus grand est devenu femelle: le changement de sexe fut confirmé par dissection (Fricke, 1985).
Cette solution est donc très fonctionnelle et permet à l’Amphiprion de ne pas risquer sa vie lors de la recherche d’un partenaire sexuel en limitant sa quête au maximum: le premier trouvé est le bon (ou presque…).
En aquarium, cette particularité peut d’ailleurs être exploitée pour la formation d’un couple reproducteur.

La reproduction en aquarium

Si celle-ci est encore relativement rare, elle n’en est néanmoins plus un phénomène extraordinaire. Des élevages permanents existent maintenant de manière courante en France, Allemagne, Autriche, Japon et U.S.A. Encore restent-elles essentiellement l’apanage de professionnels, les réussites chez les amateurs n’étant pas encore monnaie courante.

L’aquarium ayant servi à la reproduction est un monobloc de 100 * 35 * 50 soit un volume net d’environ 110 litres d’eau.
Les deux amphiprions constituant le couple se trouvaient chez moi depuis cinq ans et demi, et dans le bac nuptial depuis un peu plus de trois ans. Il s’agit d’un aquarium d’exposition situé dans une pièce relativement calme et dont la population est la suivante:

– 2 Amphiprion frenatus
– 1 crevette Lysmata grabhami
– 1 anémone Heteractis magnifica
– 1 spirographe
– quelques actinodiscus
– pierres vivantes et algues rouges supérieures constituent le décors.

La filtration est assurée par un filtre sous-sable de 60 cm de long alimenté par une pompe à air de petit modèle, et d’autre part par une pompe à eau submersible d’un débit de 800 l/h placée dans le dernier compartiment du monobloc et rejetant l’eau sur l’ensemble de la surface. Une autre pompe à air de puissance moyenne alimente un diffuseur placé dans l’aquarium et un écumeur de petite taille placé dans le premier compartiment du filtre.

L’éclairage est constitué d’un tube TLD 30W/86 et d’un tube bleu TL 20W/18 (Tous deux de marque Philips), en fonctionnement 11 heures par jour.
Les caractéristiques physico-chimiques de l’eau au moment de l’éclosion étaient les suivantes:

– Densité: 1023
– Température: 25°C
– pH: 8.2
– KH: 16°All.
– Nitrites:<0.1 mg N/l
– Nitrates: 38 mg/l
– Oxygène: 8.6 mg/l (Peu de variation quotidienne)

La ponte

Le processus de ponte est un rituel tout à fait classique dans lequel les parents nettoient consciencieusement pendant plusieurs heures une surface d’environ 25 cm2, en l’occurrence un morceau de balanes situé juste au pied de l’anémone et en temps normal presque entièrement recouvert par celle-ci.
Ainsi, par de légers pincements, l’Amphiprion est capable de forcer l’actinie de se rétracter légèrement du côté voulu.
La ponte débute en général vers midi ou dans le courant de l’après-midi et dure entre 1 et 2 heures: le mâle passant derrière la femelle pour féconder les oeufs qu’elle vient d’y déposer. Leur nombre en est variable et toujours difficile à estimer mais je pense qu’il y en a parfois jusque 500, très petits et forts serrés; leur coloration est tout d’abord orangée et évoluera ensuite progressivement vers l’argentée.
Au rythme actuel, les pontes ont lieu tous les 13 jours (11 – 14) depuis 4 mois, parfois même avant l’éclosion totale de la précédente.
Durant toute la période d’incubation, les tâches semblent bien réparties: le mâle s’occupant des oeufs en les ventilant régulièrement tandis que la femelle s’affaire à défendre le territoire, essentiellement contre leur soigneur d’ailleurs.
L’éclosion a lieu en moyenne 10 jours plus tard (9 – 12) environ 1/2 heure après l’extinction de l’éclairage (même si l’heure en est variable d’un jour à l’autre!) mais peut-être répartie sur 2 – 3 jours, néanmoins toujours au même moment de la soirée, et dure environ 1/2 heure.
Pour la récolte des alevins, j’utilise alors un passe-thé en nylon avec lequel, sans les sortir de l’eau et sans les changer d’aquarium, je les introduis dans un éclosoir de fabrication maison, du genre éclosoir à vivipares, mais à mailles plus fines vu leur taille (3 à 4 mm). Lors de cette opération, il est toujours possible d’attirer les alevins au moyen d’une lampe de poche en un endroit bien précis où il serait facile de les récolter (Phototaxie positive).

C’est au cours de cette première nuit que le taux de mortalité est le plus dramatiquement élevé (90 % environ); sans doute une condition essentielle n’est-elle pas encore remplie, mais jusqu’à présent je reste sans idée sur celle-ci.
Le problème de la nutrition se pose dès le lendemain matin: j’ai essayé toutes les nourritures classiques utilisées en aquariophilie d’eau continentale ainsi que celles préconisées par la littérature, mais je dois signaler qu’à part des rotifères marins, genre Brachionus, aucun autre aliment ne fût accepté durant les quatre premiers jours. Pour les détails de la culture des brachions, j’en réfère aux techniques développées par M.Tambour (1991) et K.Preis (Artaut, 1986): je me bornerai juste à signaler l’utilisation d’un « engraisseur » de brachions, à savoir du SELCO ( Artémias Systems N.V. ), dont quelques gouttes sont distribuées aux rotifères les derniers jours précédant leur utilisation. D’autre part, je pense que tous les auteurs qui ont rapporté avoir nourri les alevins avec du Liquizell, Microzell ou autre Microplan, ont dans une certaine mesure été abusés: ces produits ne présentant que peu d’intérêt pour les alevins du fait de la très petite taille des particules qu’ils contiennent. Tout au plus ont-ils nourri d’autres animalcules présents dans l’eau, lesquels ont alors été mangés par les jeunes poissons: ceci pouvant expliquer les réussites enregistrées (Bertscky, 1979).
Les premières nauplies d’artémia fraîchement écloses sont acceptées dès le 4ème jour mais je continue à donner des brachions pendant encore deux jours.
A ce stade se situe la seule facilité procurée par l’élevage des poissons d’eau de mer dans ces conditions, à savoir la survie des artémias dans l’eau de l’aquarium. Et si en plus, comme c’est le cas chez moi, les crevettes sont enfermées avec les alevins dans un volume restreint, les jeunes amphiprions baignent véritablement dans un nuage du matin au soir.
En ce qui concerne le patron de coloration, les premiers changements interviennent vers le 6ème jour, date à laquelle ils commencent à se colorer de noir. Trois lignes blanches apparaissent ensuite vers le 9ème jour; la première est celle encore présente chez les adultes, la seconde se situe au milieu du corps juste avant la nageoire anale et la dernière juste avant la caudale: celle-ci disparaissant d’ailleurs aux environs de la 6ème semaine.
La couleur orange vif caractéristique des juvéniles apparaît alors progressivement pour être totale vers un mois. A partir de cinq semaines, leur taille devient suffisante (+/- 1 cm) pour pouvoir commencer à varier leur nourriture et les alimenter avec du mélange à base de coeur de boeuf, poissons, épinard, etc. (Très finement broyé), ainsi que de la nourriture sèche.

Les alevins ont actuellement 3 mois mais malheureusement, 8 seulement ont survécu. En fait, la totalité des pertes s’est produite durant les 4 premiers jours; depuis cette date leur chiffre est stable.
Néanmoins ces huit là se portent bien, se développent normalement et semblent promis à un bel avenir.

J’ai tenté par ces quelques lignes de vous faire part de mon expérience; même si cette réussite fût précédée (et sera probablement suivie) de nombreux échecs, elle est je pense importante pour l’avenir de l’aquariophilie. A l’heure où l’attitude bassement mercantile de certains, sans aucun souci du bien-être des animaux, menace l’avenir de notre hobby, des réussites comme celle-ci, même très modeste, sont un premier pas vers une limitation des importations par l’alimentation interne du marché.
Pour conclure, je voudrais quand même signaler que l’âpreté des lois de la nature étant ce qu’elle est, je ne suis pas sûr que le pourcentage de survie dans l’océan eût été supérieur à celui de mon aquarium, mais sans doute pas pour les mêmes raisons…
Que M.Tambour trouve encore ici l’expression de toute ma gratitude pour les souches de Brachions et de Dunaliella sans lesquelles rien n’aurait été possible.

 

 

Hugues Paucot


Bibliographie

1 . Allen,G.R.(1975) Anemonefishes. T.F.H. Publications,Inc. Ltd Perth, Australia.
2 . Artaut,J.(1986) Chlorelles et Brachions. Aquarium Magazine 14, 25?26.
3 . Bertschy,A.(1979) Essai de Reproduction en Aquarium D’Amphiprion Ocellaris Cuv. (Pomacentridés) . Rev.Franç.Aqua. 6/3, 91?94.
4 . Brevoort,J.C.(1856) Notes on some Figures of Japanese Fish.In: Narrative Commodore M.C.Perry’s Expedition to Japan, Vol II, Washington, A.O.P. Nicholson, Printer.
5 . Charoy,A.(1982) Terre des Bêtes, A2 ? Le Monde des Coraux.
6 . Condé,B. et Terver,D.(1973) Amphiprion Frenatus Brevoort. Fiche N°52 ? Rev.Franç.Aqua.
7 . Cousteau,J.Y. et Diolé,P.(1971) La Vie et la Mort des Coraux. Flammarion.
8 . Fricke,H.(1985) Les Animaux du Monde. TF1.
9 . Mariscal,R.N.(1970) An Experimental Analysis of the Protection of Amphiprion Xanthurus (Cuvier and Valenciennes) and some other Anemone Fishes from SeaAnemones. J.Exp.Mar.Biol.Ecol. 4, 134?149.
10 . Miyagawa,K. and Hidaka,T.(1980) Amphiprion Clarkii Juvenile: Innate Protection against and Chemical Attraction by Symbiotic Sea Anemones. Proc.Japan Acad. 56B, 356?361.
11 . Ringwald,J.C.(1987 et 1988) Les Amphiprions ? III. La Reproduction. Aquarama 97,98 et 99.
12 . Schlichter,D.(1968) Das Zusammenleben von Riffanenmonen und Anemonen?fischen. Z.Tierpsychol. 25, 933?954.
13 . Tambour,M.(1991) Dunaliella et Brachionus Plicatilis. Aquafauna 45, 24?35.